Актинодон (лат. Actinodon frossardi)

 Скелет актинодона (Actinodon frossardi)  Фото из статьи G. Gand et al. 2012. Les Amphibiens fossiles de Bourgogne (Temnospondyles et Lissamphibiens). Длина масштабного отрезка — 5 см.

Перед вами скелет актинодона (Actinodon frossardi) — темноспондильной амфибии, жившей в самом начале пермского периода в болотистых озерах на месте современной Бургундии. На сегодняшний день актинодон является древнейшим представителем так называемых эриопид (Eryopidae), от которого впоследствии произошли одни из тех немногих темноспондилов, кто освоил полноценное обитание на суше.

Актинодон был обнаружен в середине XIX века неким Шарлем Фроссардом в битуминозных сланцах угольного месторождения у деревни Мьюз (ныне местонахождение Драси-Сен-Лу (Dracy Saint Loup), свита Мьюз) недалеко от Отена в раннепермских отложениях возрастом 299–295 млн лет. Находку (нецелый скелет) кратко описал в 1866 году французский палеонтолог Жан Альбер Годри. Фактически это была пояснительная записка для Академии наук, в которой автор говорил о том, что скелет принадлежит рептилии. Годри решил дать рептилии имя Actinodon (от греческого ἀκτίνα — «луч», δόντι — «зуб»), объясняя это так: «это название напоминает о четкости расположения лучей, которые мы замечаем на зубах под микроскопом». Под лучами автор подразумевал продольные бороздки на эмалевой поверхности, которые совершенно обычны для коронок лабиринтодонтных зубов темноспондилов. Видовое же название, как это часто бывает, дано по имени первооткрывателя Фроссарда.

Зуб эриопса (Eryops), родственного актинодону, с двух сторон. В основании коронки хорошо видны «лучи». Высота зуба — 15 мм. Фото из статьи L. F. Rinehart, S. G. Lucas, 2013. Tooth form and function in temnospondyl amphibians: relationship of shape to applied stress

За долгую историю своего изучения актинодон не раз менял название в зависимости от взглядов на его систематическое положение, которое всё еще неоднозначно. По мере обнаружения новых материалов по эриопидным темноспондилам по всей Европе, в том числе в Европейской России (Clamorosaurus из Коми), возникли вопросы, к каким эриопидам актинодон ближе всего, не является ли он представителем одного из уже известных родов. Всё усложнялось тем, что из коллекции Музея естественной истории в Париже (Muséum national d’histoire naturelle) был утерян голотип, который некогда описал и не совсем точно изобразил Годри. Только в 1996 году он был случайно найден в музейных запасниках.

Голотип Actinodon frossardi из местонахождения Драси-Сен-Лу (свита Мьюз, Франция), обнаруженный Шарлем Фроссардом, и его прорисовка. Изображение из статьи R. Werneburg, J.-S. Steyer,1999. Redescription of the holotype of Actinodon frossardi (Amphibia, Temnospondyli) from the Lower Permian of the Autun basin (France)

В итоге в 1999 году нецелый скелет актинодона переописали палеонтологи Ральф Вернебург (Ralf Werneburg) и Себастьян Стейер (Sébastien Steyer). Ученые решили, что это животное стоит считать отдельным видом онхиодона (Onchiodon), чьи более многочисленные остатки находили в основном в Германии, а также Чехии и США. Через год другие палеонтологи, Райнер Шох (Rainer Schoch) и Эндрю Милнер (Andrew Milner), высказались в пользу того, что актинодон может быть склероцефалом (Sclerocephalus). В настоящее время актинодон считается самостоятельным родом, известным только по находкам, сделанным во Франции.

Большая часть материала (около семи целых и фрагментарных скелетов и три черепа) актинодона происходит из свиты Миллери (Formation de Millery) осадочного бассейна Отен (Bassin d'Autun). Скелет, определенный как Onchiodon sp. и находящийся сейчас в экспозиции Галереи палеонтологии и сравнительной анатомии (Galerie de paléontologie et d'anatomie comparée) при Парижском музее естествознания, вполне может оказаться видом Actinodon frossardi, несмотря на то, что он немного моложе голотипа.

Скелет молодого Actinodon frossardi («Onchiodon sp.») длиной около 15 см из осадочного бассейна Отен. Фото Антона Ульяхина, экспозиция Галереи палеонтологии и сравнительной анатомии при Музее естественной истории в Париже

Актинодоны были амфибиями средних размеров с телом длиной до одного метра и треугольным черепом, который был непропорционально большим и широким по сравнению с остальным узким скелетом. В отличие от других более поздних эриопид черепная крыша актинодона была достаточно плоской, что больше характерно для водных темноспондилов. При этом у него, как и у его потомков, отсутствуют на наружной поверхности черепа следы от органов боковой линии в виде системы желобков, что, наоборот, говорит не в пользу водности. В целом изучение морфологии и ее сравнение с другими темноспондилами с более или менее понятной палеоэкологией предполагает скорее полуводный образ жизни для актинодона.

Кости его скелета хорошо окостеневали и были крепкими и увесистыми. Дополнительный вес животному придавал брюшной панцирь, состоящий из множества напоминающих рыбью чешую дермальных элементов, назначение которого у древних амфибий всё еще не ясно. Утяжеление скелета было обычно для тех темноспондилов, которые вели придонный образ жизни и использовали засадную стратегию во время охоты. Актинодона, как и большинство темноспондилов, стоит считать рыбоядным хищником. Его пасть была усеяна множеством мелких зубов (до ста) на верхней и нижней челюстях, а кости нёба несли крупные парные клыки. Также на нёбе была развита шагрень в виде мелких и острых зубчиков для дополнительного сцепления со скользким телом потенциальной добычи. Судя по тому, в каких отложениях обнаружены кости актинодона, обитал он в торфяных озерах среди густой растительности и при необходимости мог выбираться на сушу.

Практически полный скелет актинодона из свиты Мьюз в коллекции Музея естественной истории в городе Отен (Muséum d'Histoire naturelle d'Autun) справа и его рисунок в работе A. Gaudry, 1888. Les vertébrés fossiles des environs d’Autun слева. Фото с сайта geoforum.fr

По мере эволюции эриопид увеличившиеся в размерах потомки актинодона достаточно быстро «превратились» в таких существ, как эриопсы (Eryops), являющихся наравне с диссорофидами одними из самых наземных темноспондильных амфибий, известных на сегодня. Однако это оказался эволюционный тупик. Впоследствии освоение водных пространств (реки, озера, лагуны) для амфибий в конце палеозоя стало наиболее приоритетным, поскольку сушу заняли успешно эволюционирующие и более конкурентные рептилии.

Внимание к актинодону не ослабевает. В 2021 году в рамках научно-популяризаторского интерактивного проекта Музея естественной истории в городе Отен (Muséum d'Histoire naturelle d'Autun) была создана динамичная трехмерная реконструкция темноспондила в естественной среде обитания.

Тогда же появились предварительные результаты изучения крайне редко сохраняющихся в ископаемом состоянии мягких тканей молодого онхиодона (актинодона?) из раннепермского лагерштетта Франшес (Franchesse) в Алье. Ученые предположили, что у животного был своеобразный кожный рисунок, который установили по распределению фосфора и серы. Кроме того, были обнаружены линейно расположенные кожные отверстия, которые могут быть доказательством наличия слизистых желез.