Сорус папоротника

Сорус папоротника флебодиума золотистого (Phlebodium aureum). Фото Анатолия Михальцова с сайта ru.wikipedia.org, длина соруса — 2 мм, увеличение: ×50.

На фото — сорус папоротника флебодиума золотистого (Phlebodium aureum) — тропического растения, в наших условиях растущего в комнатах и оранжереях. Сорусом (от др.-греч. σωρός ‘стопка, кучка’) называется группа спорангиев — органов бесполого размножения. Сорусы флебодиума размещаются на нижней стороне вайи, листоподобного органа папоротников, параллельно жилкам. У других папоротников сорусы располагаются в самых разных местах: например, у адиантума венерин волос (Adiantum capillus-veneris) они приурочены к кромке перышков (так называются сегменты вайи) и прикрыты завернутым краем; у орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum) сорусы красиво окантовывают вайи по контуру. Есть и другие, не менее интересные решения.

Некоторые виды папоротников варианты два в одном не признают и для размножения выделяют специальные фертильные вайи. Примером может служить оноклея чувствительная, или бисерный папоротник (Onoclea sensibilis). У этого ажурного растения, встречающегося в Сибири, сорусы в виде бусинок размещаются на вертикально стоящих фертильных вайях — спорофиллах.

Сорусы разных видов папоротников: 1 — флебодиум золотистый (фото © Forest & Kim Starr с сайта commons.wikimedia.org, Гавайские острова); 2 — адиантум венерин волос (фото © Imuzak с сайта commons.wikimedia.org); 3 — орляк обыкновенный (фото с сайта commons.wikimedia.org); 4 — оноклея (фото с сайта commons.wikimedia.org, Япония)

У большинства современных видов папоротников кучка спорангиев, составляющая сорус, развивается из одной начальной эпидермальной клетки вайи — спорангиевой инициали. Клетка увеличивается в размерах, ее внешние стенки отталкиваются от эпидермальной поверхности, выдаваясь наружу, и начинают формироваться спорангиальные зачатки, плотно покрывая окружающую площадь. Из них в дальнейшем образуются шаровидные структуры на короткой ножке и со спорами внутри — те самые округлые спорангии, которые видны на главном фото. Все спорангии ножками прикрепляются к плаценте — массивному выросту нижней стороны вайи, в который входит проводящий пучок.

Поперечный разрез соруса папоротника многоножки (Polypodium). Видно, что спорангии ножками крепятся к плаценте. Споры внутри спорангиев окрашены в красный. Длина масштабного отрезка — 0,35 мм. Фото © Jon Houseman and Matthew Ford с сайта commons.wikimedia.org

Сорус — по сути, матрешка с многочисленными матрешками внутри. Особенно ярко это видно у оноклеи: сам сорус завернут в перышко — получается отдельный шарик. Если обертку развернуть, обнаружится кучка спорангиев. Каждый отдельный спорангий содержит множество спор.

Многие папоротники заворачивают своих «детишек» в разнообразные покрывальца. Оноклея пеленает сорусы плотно, адиантум и орляк камуфлируют их подвернутыми краями перышек. Папоротники рода щитовник (Dryopteris) прикрывают сорусы, как зонтиком, специальным покрывальцем — индузием, формирующимся одновременно со спорангиями из плаценты.

Сорусы щитовника мужского (Dryopteris filix-mas), прикрытые индузиями на ранней стадии созревания. Фото © Frank Vincentz с сайта ru.wikipedia.org

Когда споры созреют, все эти покрывальца и перышки засыхают и опадают. Но всё же выбраться из таких скоплений спорам непросто, и распространиться на как можно большее расстояние — тем более. Для облегчения процесса существует специальный аппарат — кольцо (аннулус, см. Annulus). На главном фото он выглядит как маленький кольчатый червячок на каждом спорангии. Кольцо состоит из одного ряда клеток с неравномерно утолщенными стенками (наружная, или боковая, стенка тонкая) и одним концом прочно крепится к ножке спорангия. По расположению кольца спорангии разнообразны. Например, у щитовника кольцо окружает спорангий примерно на две трети; место, где его клеток нет, называют устьем, или стомием.

По мере созревания спор кольцо высыхает, тонкие наружные стенки клеток прогибаются внутрь. Еще обводненные утолщенные стенки сближаются, протяженность кольца уменьшается, и спорангий лопается в районе устья. Кольцо с силой разворачивается, после чего следует быстрое возвратное движение, обусловленное кавитацией (при достижении критического давления в клетках кольца формируются кавитационные пузырьки, в результате чего клетки приобретают исходную форму). При этом движении из спорангия с силой выбрасываются споры. Эффективный механизм. И зрелищный на микроуровне.

Механизм выбрасывания спор у папоротников семейства многоножковые (Polypodiaceae). А — зрелый спорангий. B — обезвоживание клеток кольца приводит к сближению радиальных клеточных стенок и впячиванию внутрь боковых стенок. В результате чего кольцо выпрямляется. C — формирование кавитационных пузырьков в клетках кольца. D — выброс спор за счет быстрого высвобождения энергии упругости, накопленной в стенках клеток, когда кольцо возвращается к своей первоначальной форме. Изображение из статьи A. Sakes et al., 2016. Shooting mechanisms in nature: A systematic review

Споры адиантума перуанского выскакивают со средней скоростью 2,4 м/с и максимальной — 5 м/с, у флебодиума золотистого споры достигают скорости 10 м/c.

Спорангий папоротника адиантум перуанский (Adiantum peruvianum) после высвобождения спор. A — изображение, полученное с помощью электронного микроскопа. На врезке показана трехлучевая спора. B — фото в световом микроскопе. На врезке показаны клетки кольца с кавитационными пузырьками газа. 1 — кольцо, 2 — ножка, 3 — устье. Фото из статьи S. Poppinga et al., 2015. Sporangium exposure and spore release in the peruvian maidenhair fern (Adiantum peruvianum, Pteridaceae)

Сами споры у папоротников тоже довольно интересны и разнообразны, но это уже совсем другая истори.