Двуглавая пузырчатка (лат. Utricularia biceps)

На фото — очаровательный цветок пузырчатки Utricularia biceps.

Utricularia biceps - эндемик небольшой территории восточной Бразилии площадью около 4 кв. км. Вид был описан в 2018 году и сразу же получил статус «находящегося на грани полного исчезновения» (Critically Endangered, CR). Видовое название в переводе с латыни означает «двуглавый», и дано растению за оранжевый гребень с двумя долями на венчике и двуглавую шпору цветка — трубочку, где собирается нектар.

Utricularia biceps. А — схематичное изображение растения и отдельных частей: A — общий вид; B — ловушка, вид сбоку, видно два триггерных волоска и железистые волоски; C — прицветники и прицветнички; D — чашечка; E — венчик; F — шпора венчика (трубочка, где собирается нектар); G —тычинка; H — пестик; I — плод, вид сбоку; J — семя. Рисунок из статьи P. M. Gonella, P. C. Baleeiro, 2018. Utricularia biceps (Lentibulariaceae), a new carnivorous species endemic to the campos rupestres of Brazil. В — соцветие, С — листья и побег. Фото из фейсбука автора описания Paulo Gonella

Встречается двуглавая пузырчатка на островках растительности на берегу реки, в трещинах кварцевых пород, на песчаной почве на высоте 790 м над уровнем моря. Такие горные местообитания восточной Бразилии называются campos rupestres, они занимают площадь менее 1% территории страны, но служат домом для 15% видов растений Бразилии. Почва здесь кислая и бедная, поэтому высоко разнообразие хищных растений, получающих дополнительные питательные вещества за счет добычи животной пищи. Это 21 вид росянок (Drocera), 13 видов Genlisea, 4 вида Philcoxia и 32 вида пузырчаток (Utricularia).

Utricularia biceps. А — общий вид местообитания в Рио-ду-Пейше, Ботумирин, Минас-Жейрас. B — соцветие. C — незрелый плод (вид сбоку). D — листья и основания соцветия. E — цветок (вид спереди). F — цветок (вид сбоку), виден выступающий двухлопастной гребень на нижней губе венчика с пузырчатой текстурой. G — цветок, справа — вид снизу: видна шпора с раздвоенной вершиной. Изображение из статьи P. M. Gonella, P. C. Baleeiro, 2018. Utricularia biceps (Lentibulariaceae), a new carnivorous species endemic to the campos rupestres of Brazil

Пузырчатки — это плотоядные растения из семейства пузырчатковых (Lentibulariaceae), среди которых встречаются водные, наземные и эпифитные виды. В большинстве своем пузырчатки лишены истинных корней, имея вместо них столоны — боковые побеги. У многих водных видов столоны ветвятся под водой, образуя фотосинтезирующие структуры, функционально схожие с листьями. Кроме того, у пузырчатки могут образовываться воздушные столоны, играющие роль поплавка, и тогда растение не закреплено в почве, или ризоиды — корнеподобные структуры, удерживающие растение в субстрате. Эти образования имеют схожее происхождение, поэтому их дифференциация (за исключением воздушных столонов) затруднена. В некоторых случаях, как, например, у свежеописанной U. biceps, растение имеет неветвящиеся столоны и ризоиды и небольшое количество полноценных некрупных листьев у основания стебля.

Столоны густо усыпаны ловушками в виде пузырей, или мешочков на ножке. Эти ловушки работают за счет отрицательного давления внутри пузыря, срабатывают очень быстро, всасывая добычу за миллисекунду и затем переваривая ее с помощью ферментов. Жертвами пузырчаток чаще становятся личинки насекомых, мелкие ракообразные, коловратки и простейшие, которые являются источником питательных веществ, таких как азот, фосфор, калий и другие. Однако доля углерода, которые пузырчатки получают из своей добычи, всё же невелика по сравнению с углеродом, поглощаемым из окружающей среды в виде углекислого газа.

А — пузырчатка вздутая (Utricularia inflata), видны воздушные столоны, выполняющие роль поплавков. Фото с сайта carnivorousplantnursery.com. В — пузырчатка южная (Utricularia australis), столоны с ловушками. Фото с сайта idtools.org

Благодаря хищничеству и некоторым адаптационным механизмам пузырчатки освоили местообитания, малопригодные для многих других растений. Наземные виды растут на влажных или заболоченных торфяных или песчаных почвах. Большинство водных видов живут в мелких стоячих водоемах, бедных питательными веществами. Эпифитные пузырчатки растут среди коры, гниющих листьев и мха на склонах холмов, скалах и деревьях, а иногда образуют симбиоз с другими эпифитными растениями. Например, пузырчатка Гумбольдта (Utricularia humboldtii), сама являясь хищным растением, находит пристанище в заполненных водой пазухах листьев хищных брокхиний (Brocchinia), где скапливаются погибшие насекомые. Когда места становится недостаточно, пузырчатка выпускает вертикальные столоны на поиски очередной брокхинии или другого представителя семейства бромелиевых (Bromeliaceae), где из них вырастают новые растения.

Пузырчатка Гумбольдта (Utricularia humboldtii) на листьях брокхинии Brocchinia tatei. Фото с сайта musekautas.lt

Пузырчатки, в том числе Utricularia biceps, также размножаются с помощью опыления. Венчик у них состоит из верхней и нижней губы, которые закрывают отверстие так называемой шпоры — трубочки венчика, где содержится нектар. Крупное насекомое-опылитель — шмель или пчела — садится на нижнюю губу, которая, отгибаясь, открывает вход в шпору. Опылитель, пробираясь к нектару, задевает спиной рыльце пестика, состоящее из двух долей (лопастей), и оставляет на нем пыльцу со своей спины, которую он прихватил с другого растения. Лопасти смыкаются, чтобы на обратном пути насекомое не стряхнуло пыльцу с рыльца или не произошло самоопыление. Через какое-то время они могут опять открыться. В большинстве случаев пыльца прорастает в камере, образованной сомкнутыми долями. Такой механизм характерен для многих видов, относящихся к порядку ясноткоцветных (в который входят пузырчатки), которые имеют двулопастное рыльце.

Опыление Utricularia reniformis пчелой. Фото с сайта insektenfang.com

В районах с низкой плотностью насекомых-опылителей некоторые виды пузырчаток, наоборот, приспособились к самоопылению. А Utricularia geminiscapa даже образует два вида цветков — более крупные, привлекающие опылителей, и мелкие, закрытые, которые погружены в воду.

Utricularia geminiscapa. Слева — опыляемый насекомыми цветок, spur — шпора. Справа — самоопыляемый. Фото с сайта minnesotawildflowers.info

У пузырчаток в субтропических и более холодных широтах для переживания неблагоприятных условий образуются турионы — плотные сферические органы из вегетативных побегов. Материнские побеги, к которым прикреплены турионы, при низких температурах начинают отмирать, становятся более плотными и тянут турионы ко дну, в более теплую воду. Там последние и пережидают зиму, имея элементарные ловушки и крахмал в качестве запасного питательного вещества. Весной материнские побеги окончательно отмирают, освобождая турионы, которые поднимаются на поверхность, начинают расти и развиваться, готовые к следующему сезону охоты.