БОЛЬШОЙ ВЫХОД, ИЛИ ЗАЧЕМ РЫБЕ ПОНАДОБИЛОСЬ ДЫШАТЬ ВОЗДУХОМ?

Около 360 миллионов лет назад, в конце девонского периода, на сушу ступила лапа позвоночного. Это были амфибии - первые из тетрапод (четвероногих).

Предками амфибий были кистеперые рыбы, которые перед выходом на сушу претерпели значительную "реконструкцию". Они обзавелись легкими и малым кругом кровообращения, по которому к легким поступала кровь и утекала обратно в сердце, а само сердце стало трехкамерным - появилось еще одно предсердие, в которое поступает обогащенная кислородом кровь. Вместо мускулистых плавников у амфибий появились рычажные конечности, имеющие два сустава. Такие конечности служили опорой телу и двигали его вперед и назад. Земноводным также понадобились подвижная голова (на суше неудобно поворачиваться всем телом) и подвижный язык, которым можно проталкивать добычу к пищеводу. Кроме того, предки амфибий развили себе обоняние и великолепный вестибулярный аппарат. 

Очевидно, что все упомянутые приспособления для сухопутной жизни должны были возникнуть еще в воде. Ведь, оказавшись на суше, вырабатывать воздушное дыхание уже поздно. Но зачем рыбе понадобилось дышать воздухом? И что это за условия, в которых водное существо могло превратиться в земноводное? 

Современное естествознание дает официальный ответ на этот вопрос, но ответ неточен. Иным он и не может быть. Эволюционные преобразования занимают сотни тысяч лет, поэтому ни наблюдать их, ни воспроизвести в лаборатории нельзя. Можно лишь строить предположения на основании палеонтологических данных и тех сведений, которые современная наука имеет о девонском периоде.
 

Светлый путь

По резонному мнению многих эволюционистов, путь из воды на сушу лежит через мелководье. А мелкой воды в девоне было сколько угодно. В конце силурийского -начале девонского периодов часть суши опустилась, и во множестве возникли внутренние водоемы: довольно обширные, неглубокие и хорошо прогреваемые. По берегам они густо заросли гигантскими псилофитами, хвощами и папоротниками. Климат в девоне установился засушливый и континентальный, с выраженной сменой сезонов. При засухе и в холодное время года растительность отмирала и попадала в ближайший пруд, а в теплое время года там же гнила. Поэтому каждое лето в таких водоемах не хватало кислорода, и местным рыбам приходилось плохо. Стали они всплывать, чтобы глотнуть воздуха, а потом и вылезать на бревна и камни, потому что дышать воздухом можно и через кожу. У рыб была еще одна причина выбраться на берег: их выгоняла нехватка воды. Засушливым девонским летом мелкие водоемы регулярно пересыхали, и некоторые рыбы, желая остаться в воде, ползли на поиски ближайшей лужи.

Особыми успехами в этих странствиях отличались мелководные кистеперые рыбы из отряда рипидистий, обладатели парных лопастеобразных мускулистых плавников. В конце концов параллельно с жабрами у них возникли легкие, которые со временем приняли на себя основную функцию дыхания, а из плавников развились лапы.

 В воздушной среде предки амфибий закусывали, сбивая пролетающих над водой насекомых. Для этого им пришлось научиться задирать голову и глотать пищу "всухомятку", а не всасывать ее с водой. (Недавно бельгийские ихтиологи обнаружили, что кормиться похожим образом могут африканские сомики, иногда выползающие на бережок. Они ловят наземных насекомых, изгибая шею, прижимают добычу к земле и втягивают в рот.) 

А вот развитое обоняние, видимо, водное приобретение. Вы спросите, что нюхать обитателю зловонного водоема? Ну, во-первых, не всегда там плохо пахло, а во-вторых, пахло не только гнилью. Мелководные рипидистий были подстерегающими хищниками, довольно неповоротливыми. Чтобы поймать добычу, нападать надо было внезапно, вот они и прятались в укрытии, принюхивались - не плывет ли кто? У многих рыб очень хорошее обоняние, но обонятельный орган расположен во рту, поэтому им приходится все время прокачивать воду через ротовую полость. У предков амфибий постепенно возник настоящий нос, которым можно было нюхать, не гоняя воду туда-сюда и не пугая тем самым потенциальную жертву.

Выход на сушу первых позвоночных - это не смена среды обитания, а ее расширение. Просто некоторые рыбы стали регулярно выползать на берег, не слишком удаляясь от воды, а первые амфибии еще долго вели такой же образ жизни.

Это, как мы помним, только гипотеза, но гипотеза, подкрепленная палеонтологическими доказательствами - своеобразной "лестницей существ", ведущей из воды на сушу. Так, специалисты досконально изучили останки кистеперой рыбы эустеноптерона из позднедевонских отложений Северной Америки. Эустеноптерон был подвижным пресноводным хищником длиной около 40 см, имел торпедовидное тело, мощный хвост и достаточно развитые парные плавники с короткими мясистыми основаниями, предназначенные скорее для плавания, чем для ползания по дну. Рот его был оснащен двумя рядами мощных конических зубов, часть которых превратилась в своего рода клыки для удержания добычи. Ученые предполагают, что эустеноптерон имел развитые легкие, позволявшие дышать атмосферным воздухом.

За эустеноптероном следует существо, названное Tiktaalik roseae и жившее примерно 383 млн. лет назад. Тиктаалик внешне напоминал чешуйчатого крокодила с ластами, которые представляли собой промежуточный этап между плавником кистеперой рыбы и рычажной конечностью амфибии. Правда, на ластах у него были шипы, как у рыбы на плавниках. Зато голову животное имело плоскую, с глазами в верхней ее части, и даже некоторое подобие шеи. Такое строение головы характерно для существ, обитающих на мелководье. 

Следующей ступенью на этом пути была ихтиостега - древнейшее четвероногое с пятипалыми конечностями и рыбьим хвостом. У ихтиостеги была продолговатая голова, огромная зубастая пасть и кожа, покрытая мелкой костной чешуей. Дышала ихтиостега еще ртом и ходила плохо: задние лапы были слабыми, а на передних конечностях при ходьбе работали только суставы плеча и запястья, а локти не сгибались и не разгибались. Чем она питалась на суше, непонятно. Наземных беспозвоночных ей явно не хватало, да и прыти не было, чтобы их поймать. Одни ученые считают, что ихтиостеге больше всего нравилась рыба, по мнению других, она подстерегала и ловила собратьев по виду, более мелких и более неуклюжих, чем она сама. С такими недостатками ихти¬остега недолго задержалась на суше и вымерла. Однако следующие попытки выхода были удачнее.
 

Сомнения

Не все эволюционисты согласны с тем, что кистеперые рыбы стали амфибиями, шлепая по мелководью. Начнем с того, что для жизни в бедных кислородом и периодически высыхающих водоемах рыбам не очень-то нужны конечности. Надо воздуха глотнуть? Пожалуйста! Высовывай голову и дыши сколько хочешь. Именно так и поступают двоякодышащие рыбы. Кроме жабр, они имеют одно или два легких (видоизмененный плавательный пузырь). Газообмен происходит через стенки легких, оплетенные капиллярами. У них даже есть зачатки второго круга кровообращения.

Двоякодышащие - придонные обитатели заросших тропических водоемов. Атмосферный воздух они захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. Когда водоем пересыхает, они отсиживаются в оставшихся ямах с водой. Вода стоячая и очень теплая, поэтому практически лишена кислорода; другие рыбы в этих ямах дохнут, а двоякодышащие выживают благодаря легочному дыханию. Когда лужи окончательно пересыхают, африканские и американские двоякодышащие впадают в спячку. Африканский протоптерус, например, роет в грязи нору, выстилает ее собственной слизью и закрывает сверху крышечкой из глины и слизи. В таком состоянии он спокойно переносит девятимесячные африканские засухи, а в одном эксперименте провел в спячке без вреда для себя более четырех лет. Когда начинаются дожди, кокон растворяется и рыба как ни в чем не бывало начинает плавать.

Да и не только двоякодышащие, а самые простые жаберные рыбы спокойно переносят недостаток кислорода, обходясь не только без лап, но и без легких. Небольшая рыбка вьюн, населяющая многие заболоченные водоемы, может дышать и жабрами, и поверхностью кожи, и с помощью кишечника. А если водоем пересыхает, вьюны зарываются в ил и впадают в спячку до ближайших дождей.

Еще одна рыба, илистый прыгун, появилась как раз в девоне, и образ жизни у нее по сей день самый девонский. Живет она на мелководье, в топких лужах среди ила, но в воду с головой погружаться не любит. В воде прыгуны дышат жабрами, а на суше кожей. Они ползают по суше при помощи мускулистых грудных плавников или прыгают, отталкиваясь хвостом. Кстати, плавники илистого прыгуна уже превратились в рычажные конечности: у них есть второе сочленение, между костями основания плавника и плавниковыми лучами. Благодаря этому преобразованию передние конечности прыгунов сгибаются и разгибаются, как у четвероногих. Прыгун даже может очищать ими голову и глаза, а это важно для рыбы, живущей вне воды. Однако в сухопутных странствиях илистым прыгунам приходится следить, чтобы не пересохла кожа, иначе они не смогут дышать.

Вот и получается, что взобраться на камень и даже на невысокую ветку запрыгнуть вполне можно без двух пар рычажных конечностей, а в топких лужах они даже мешают: по илистой грязи удобнее ползать, чем месить ее лапами.

Несколько интересных возражений против мелководной гипотезы выдвигает доктор биологических наук, профессор Сергей Вячеславович Савельев, уделивший особое внимание органам чувств предков примитивных тетрапод. Анализ слуховой системы показывает, что лабиринт у этих животных развит намного лучше, чем у их потомков. Он включает в себя слуховой аппарат, рецептор линейного ускорения (гравитационный рецептор) и рецептор углового ускорения. Такая сложная система управления движением не нужна животному, которое ползает по плоскому илистому дну. Очевидно, обладатели развитого лабиринта жили в трехмерной среде, а не в пересыхающих лужах.

Кроме того, у предков амфибий были маленькие глаз¬ки и специфические рецепторы, расположенные близ поверхности тела и необходимые для ориентации в темноте. Но на мелководье светло!

Может быть, путь на сушу лежал все-таки не через мелкие грязные лужи? Профессор С.В.Савельев предложил свою гипотезу.
 

Свет в конце тоннеля 

Чтобы водное существо могло стать земноводным, ему нужны вода и воздух.

И то, и другое кистеперые рыбы могли найти в прибрежных лабиринтах. Лабиринты были земляные - соединенные между собой полости, наполовину заполненные водой. Такие и в наши дни часто встречаются в почве на границе мангровых зарослей или на пещеристых берегах заболоченных районов острова Шри-Ланка. Но были еще лабиринты древесные. В девоне все берега и водоемы были завалены упавшими растениями. Они гнили очень медленно, потому что разлагающая клетчатку микрофлора еще не возникла. (Из-за ее отсутствия и обилия растительности впоследствии образовались каменноугольные залежи.) В позднем девоне у большей части растений были полые стволы. И лежали они одним концом в воде, другим на суше, наполовину заполненные воздухом, наполовину водой.

В этих влажных закрытых и разветвленных лабиринтах удобно прятаться и размножаться. Там поселились беспозвоночные и рыбы, а в определенные сезоны скапливалось много икры и личинок. В лабиринтах жилось гораздо сытнее, чем на мелководье, где конкуренция за добычу была острой, и не всегда в ней побеждали неуклюжие рипидистии. Поэтому кистеперые рыбы тоже радостно устремились в это кормилище и убежище - и остались в нем на миллионы лет. 

Благодаря постоянной влажности в лабиринтах можно было спокойно дышать жабрами и в то же время не спеша развивать воздушное дыхание. Для дыхания воздухом могли служить влажная кожа, плавательный пузырь и выросты пищеварительной системы. У первых амфибий дыхание было, скорее всего, жаберно-кожным, но впоследствии стало легочным. При высокой и постоянной влажности они могли без проблем обходиться несовершенными легкими и не опасаться, что кожа пересохнет.

В этих же узких ходах могли возникнуть лапы. Большинство первых амфибий сохранило длинное тело, которое изгибалось в горизонтальной плоскости и позволяло плавать в открытой воде. Но ползать таким манером внутри полого бревна неудобно - места мало. Гораздо эффективнее отталкиваться от стенок туннеля, поэтому предки амфибий преобразовали парные плавники в коротенькие конечности рычажного типа: задние лапы толкали тело вперед, а передние назад.

Впрочем, некоторые почвенные амфибии так и не обзавелись лапами, ограничившись ползаньем. У тетрапод для управления парными конечностями возник в среднем мозге специальный центр - красное ядро. Оно есть у всех амфибий, рептилий и млекопитающих, как обладающих конечностями, так и утративших их в процессе эволюции. Но у некоторых безногих амфибий Сейшельских островов и Шри-Ланки красного ядра нет, значит, и лап никогда не было.

По мнению С.В.Савельева, именно в закрытых туннелях мог возникнуть и усовершенствоваться такой уязвимый этап развития, как метаморфоз (превращение головастика с жабрами во взрослую особь с легкими). В начале своего становления этот процесс должен был занимать довольно много времени, поэтому спокойно превращаться можно было только в укромных местах. Впоследствии амфибии научились делать это быстро, и их метаморфоз происходит в мелких лужах.

В темном лабиринте не очень нужно зрение, зато важ¬ную роль играет водно-воздушное обоняние. Пищу и полового партнера приходится искать по запаху, и поиск идет намного успешнее, если анализировать сразу обе среды обитания. Для ползанья и ориентации в полузатопленных лабиринтах жизненно необходим хороший вестибулярный аппарат, а также способность воспринимать колебания воды и воздуха. Поэтому амфибии сохранили боковую линию - орган ориентации рыб, а параллельно развили слуховую систему с наружной барабанной перепонкой. У древних амфибий барабанная перепонка и стремя были такими массивными, что, возможно, служили для определения колебаний воды, а не воздуха. Имея хороший слух, амфибии развили звуковую коммуникацию, очень удобную для общения в темноте на большом расстоянии. Они больше не молчали как рыбы.

Лабиринтный период эволюции породил огромное разнообразие форм амфибий. Они конкурировали между собой и охотились друг на друга. В конце концов амфибиям стало тесно в этих катакомбах, почвенных и древесных, и наиболее приспособленные животные стали выбираться на сушу. По всей видимости, таких выходов было много, и каждый раз тетраподы, покидавшие лабиринты, заметно отличались от предыдущей версии.

Первые удачные выходы древних амфибий из лабиринтов на свет состоялись в верхнем девоне (360 млн. лет). В лабиринтах они обзавелись вполне развитыми конечностями, эффективной системой передвижения и адаптированными к наземному существованию органами чувств, так что ощущали себя в новых условиях вполне уверенно.

Это тоже только гипотеза, основанная на особенностях строения нервной системы амфибий. Но возможно, в прибрежных районах с развитой древней растительностью палеонтологи найдут следы животных, обитавших в лабиринтных системах.

Тем ли путем, этим ли, но древние амфибии вышли на сушу и покорили ее. Наступивший за девоном карбон стал для них настоящим раем. Климат был ровный, теплый и влажный, а кругом полным-полно болот и непросыхающих водоемов. Амфибии осваивались на суше, расселялись по Земле, а к концу карбона их расплодилось множество: повсюду прыгали, ползали, ходили представители двадцати семейств самого разного вида и размера. Некоторые из них вернулись в воду, став крупными и агрессивными хищниками. Появились и гигантские амфибии, не прижившиеся на нашей планете. Но эволюция не стояла на месте. В середине карбона возникли рептилии и заметно потеснили амфибий. Их господство кончилось.