Esca — светящаяся приманка удильщика

На фото — взрослая самка удильщика из семейства линофриновых, пойманная в северной части Мексиканского залива. 

На фото — взрослая самка удильщика из семейства линофриновых, пойманная в северной части Мексиканского залива. В открытой пасти этой рыбы — множество прозрачных зубов. Это распространенное явление среди глубоководных рыб (а обитают удильщики всегда на большой глубине, в среднем 1500 метров): такие зубы незаметны в темноте. Но главное достоинство удильщиков — это эска (от латинского esca — «корм, приманка, наживка»), светящийся орган на передней части головы. Эска находится на иллиции — видоизмененном луче спинного плавника, своеобразной «удочке», давшей название рыбам отряда удильщикообразные, — и служит эффективной приманкой в темных водах. Когда любопытная жертва подплывает слишком близко к свету, самка удильщика резко всасывает воду вместе с рыбой; вода выходит из ротовой полости через жабры, а добыча захватывается загнутыми внутрь зубами.

Голова самки удильщика из семейства линофриновых крупным планом. Хорошо виден темный иллиций и светлая эска с разветвленным придатком. Фото © Dante Fenolio с сайта ocean.si.edu

Эска представляет собой не просто мешочек — это железа с многослойным строением. Эска полупрозрачная, ее эпителий пигментирован только в районе иллиция, а пигментированный слой содержит мало пигментных гранул и его пронизывает огромное количество капилляров для доставки питательных веществ и кислорода в железистый слой. Именно там, во внеклеточном пространстве железистого слоя, находятся симбиотические люминесцентные бактерии удильщиков, обеспечивающие свечение «приманки». Вокруг железистого слоя расположен отражающий слой с кристаллами гуанина, который придает дополнительную яркость биолюминесценции бактерий. В эске есть поры, обеспечивающие связь с морской водой, что позволяет удалять мертвые бактерии и отходы живых клеток, а также поддерживать постоянный уровень pH.

Схема строения эски удильщика Melanocetus murrayi в сагиттальном сечении. Рисунок из статьи W. H. Hulet, G. Musil, 1968. Intracellular bacteria in the light organ of the deep sea angler fish, Melanocetus murrayi

Большинство светящихся рыб (например, из семейства фонареглазовых) вступают в симбиоз с шестью видами люминесцентных бактерий из родов Aliivibrio и Photobacterium семейства Vibrionaceae. Недавнее изучение генома симбионтов глубоководных удильщиков Cryptopsaras couesii и меланоцета Джонсона (Melanocetus johnsoni) указало на их сходство с бактериями рода Enterovibrio из того же семейства. А невозможность культивирования симбиотических бактерий удильщиков может указывать на их зависимость от хозяев, что подтверждает и их геном, значительная часть которого редуцирована по сравнению со свободноживущими родственными видами бактерий. Однако у бактерий удильщиков всё же остались некоторые гены от самостоятельной жизни — например, гены, отвечающие за хемотаксис, очень нужный при поиске хозяина.

Чаще всего в природе свечение бактерий, обеспечивающих свечение эски, возникает в результате окисления люциферина в присутствии фермента люциферазы. Разные организмы производят очень разные версии этих молекул. Например, люциферин светлячков собирается из аминокислот тирозина и цистеина, в то время как динофлагелляты используют тетрапиролы. А люциферин люминесцентных бактерий (включая те, что живут в эске удильщиков) содержит восстановленный рибофлавинфосфат (флавинмононуклеотид).

Разнообразие химических структур люциферинов бактерий, дождевого червя Diplocardia, пресноводной улитки Latia, кишечнополостных (Coelenterate), морского светлячка Vargula (это ракообразное), светлячка и динофлагеллят. Все эти химические вещества объединяет то, что они реагируют с кислородом для получения света. Рисунок из статьи Edith A. Widder, 2001. Marine bioluminescence. Why do so many animals in the open ocean make light?

«Лампочка» удильщиков светит не постоянно: у живой рыбы наблюдаются световые вспышки или периодическое изменение интенсивности света. Механизм контроля этого процесса не изучен, но ученые предполагают, что сила кровотока и, соответственно, поступление кислорода в эску могут участвовать в регуляции свечения. Это подтверждается тем, что эска сильно васкуляризирована, то есть имеет большое количество капилляров, которые доставляют в световой орган не только питательные вещества, но и кислород.

Также до сих пор остается загадкой, как именно люминесцентные бактерии попадают в эску. Судя по неразвитой эске у молодых самок удильщика, бактерии появляются только после полноценного развития «лампочки» и ее контакта с морской водой. Однако на глубине обитания удильщиков люминесцентных бактерий не так много, чтобы самка при взрослении с ними «случайно» столкнулась. Поэтому у исследователей есть еще одна теория: симбиотические бактерии попадают от самки потомству при нересте. А поскольку ни одна из версий не дает стопроцентной гарании включения «лампочки» у самки удильщика, исследователи склоняются к тому, что имеют место оба механизма: если не сработает один, то может сработать другой.

Разнообразие удочек у самок разных семейств удильщиков подотряда глубоководных удильщиков, или цератиевидных. A — самка семейства каулофриновые; B — семейство меланоцеты; C — гимантолофы; D — Bufoceratias из семейства Diceratiidae; E — Diceratias из семейства Diceratiidae; F — Oneirodidae; G — ласиогнат из семейства тауматихтовые; H — Thaumatichthys из семейства тауматихтовые; I — Centrophrynidae; J — цератиевые; K — гигантактиновые; L — Neoceratiidae; M — линофриновые. Рисунок из статьи T. W. Pietsch, 2005. Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)

Но эска удильщика служит не только для приманивания добычи — есть у нее и другая немаловажная роль. Эска — это видоспецифичный орган, по которому самец может обнаружить самку именно своего вида.