Инарии (Inaria karli)

На этой марке, выпущенной Почтой Австралии в 2005 году, изображена реконструкция вымершего эдиакарского животного инарии (Inaria karli), похожего на головку чеснока.

Как и от всех известных мягкотелых эдиакарских существ, от инарий остались выпуклые окаменелости и вдавленные отпечатки в песчаниках, разделенных глинистыми слоями.

Фотографии окаменелостей (A–C; ph — глотка) и отпечатков (D–G) Inaria karli. Рисунок из статьи J. Gehling, 1987. A cnidarian of actinian-grade from the Ediacaran Pound Subgroup, South Australia

На сегодня выделяют три вида инарий: в 1987 году Джеймс Гелинг (James G. Gehling) описал найденных в Австралии I. karli, и в России обнаружено два вида — I. limicola на Онежском полуострове (Д. В. Гражданкин, 2000, 2004) и I. khatyspytia на реке Оленёк (Vodanjuk 1989).

Это были сидячие придонные мешкообразные организмы, радиальносимметричные, с расположенной по центру прямостоячей глоткой, сужающейся кверху. Они обитали на шельфе. Средний диаметр основания I. karli составлял 54 мм, высота — 46 мм (размеры образцов варьируют от 21×18 мм до 106×86 мм). Гелинг, сравнивая их с другими эдиакарскими и раннекембрийскими ископаемыми, предположил, что инарии были предшественниками актиний. Ученый дал им родовое название в честь своей жены Инары (Inara). Их классификация остается спорной: одни исследователи относили их к медузоидным, другие сближали с оболочниками.

Схема останков I. karli (C): A — окаменелость, B — отпечаток верха, D — отпечаток подошвы (встречается редко, на окаменевшей глине). Рисунок из статьи J. Gehling, 1987. A cnidarian of actinian-grade from the Ediacaran Pound Subgroup, South Australia

Гелинг предполагал у инарий следующее строение: стенка тела образована мезоглеей и покрыта тонким эпидермисом. Этот вывод сделан из-за наличия у части ископаемых малоприметного внешнего ободка. В стенке тела присутствовали продольные гастродермальные и мезентериальные мышечные волокна, идущие радиально от центра подошвы к глотке (в окаменелостях они стали бороздками, в отпечатках — гребнями), из чего предполагается, что гастроваскулярная система делилась у стенок вертикальными мезентериями. Ротовые щупальца и жалящие клетки отсутствовали или не сохранились.

Вокруг некоторых образцов сохранились фантомные контуры, из чего можно сделать вывод о способности к мышечному сокращению тела. Лопастная структура инарий доказывает преобладание продольных мышц над круговыми. Следов наличия мышц, окружавших рот и подошву нет; если они и были, то плохо развитые, поэтому рот и глотка могли сужаться путем сокращения отдельных пучков продольных мышц в антагонизме с мезоглеей. При таком механизме рот мог бы закрываться, а глотка прижиматься к остальному телу. Но, судя по останкам, они не могли втягивать глотку вовнутрь, как современные актинии.

На ротовом отверстии также заметны небольшие лопасти. Возможно, щупальца современных актиий гомологичны этим гастроваскулярным отросткам. Развитие щупалец путем их удлинения могло идти для более эффективного питания и защиты. При отсутствии щупалец инарии, возможно, содержали в своей гастроваскулярной системе симбиотических водорослей. Гелинг предполагал, что такие отношения вполне могут быть первичной стратегией кормления первых стрекающих до появления хищничества.

A — предположительное внутреннее строение Inaria karli; B — реконструкция внешнего вида; C, D — окаменелости (при накоплении захоранивающих осадков глотка инарии постепенно прижимается к телу). Рисунок из статьи J. Gehling, 1987. A cnidarian of actinian-grade from the Ediacaran Pound Subgroup, South Australia

Inaria limicola несколько крупнее — до 10–12 см в диаметре и в высоту. Их реконструкция, выполненная Дмитрием Гражданкиным, в некотором смысле противоположна австралийским инариям — возможно это вызвано различными условиями осадконакопления, повлиявшими на их окаменение. Получилось, что I. limicola была совершенно неподвижной, ее основание было погружено в ил, наружу выставлена лишь трубка (глотка). Животное при жизни постепенно заносилось илом, по-видимому, до смерти при прекращении роста. Этот вывод сделан из-за наличия микроповреждений лишь на поверхности трубок — вызванных различными их смещениями относительно основания тела и осевшего бентоса. Скорее всего, эти повреждения были посмертными — например, после уплощения нижней части инарии. Нижняя сторона тела, по-видимому, была гладкой. Отсутствие деформаций на ней говорит также о прочном приклеивании к субстрату. Никаких следов мускулатуры и внутренних тканей не обнаружено, хотя они должны были бы выглядеть уплотнениями после посмертного вдавления полости тела.

Окаменелости инарий Онежского полуострова с вывернутой при захоронении трубкой (глоткой). Внизу: стенка трубки с заметной волокнистостью и микроповреждениями — темными прерывистыми линиями, идущими на рисунке вертикально. Рисунок из статьи D. Grazhdankin, 2000. The Ediacaran genus Inaria: A taphonomic/morphodynamic analysis

На поверхности части окаменелостей можно различить сеть волокон — возможно, неклеточных. Она не встречается у современных животных, поэтому инарии, возможно, представляют собой совершенно отдельную ветвь. В этой анатомической особенности их иногда сближают с маккензией, жившей позже в кембрийском периоде