Рачки-ныряльщики

Фото из статьи D. W. Pond, G. A. Tarling, 2011. Phase transitions of wax esters adjust buoyancy in diapausing Calanoides acutus.

Растительноядные каляноидные веслоногие ракообразные — одни из основных первичных консументов пелагических, или планктонных, сообществ высоких широт. Летом они обитают на малой глубине, питаются фитопланктоном и накапливают в жировом мешке запасы липидов (в основном — жидкие восковые эфиры), которые также придают им положительную плавучесть. У видов, для которых характерна диапауза, или торможение обмена веществ, липидные запасы в конце сезона активности могут занимать больше половины объема и сухой массы тела. Осенью, когда количество корма падает, рачки уходят на глубину до 1–1,5 км, в том числе спасаясь от хищников, и впадают в диапаузу. Механизм погружения этих рачков был установлен в конце 2000-х годов на примере одного из массовых видов — Calanoides acutus, обитающего в Антарктике (на фото — рачок незадолго до начала диапаузы).

Миграция Calanoides acutus при помощи фазового

перехода жировых запасов из жидкого состояние

в твердое. Рисунок © Emily Harrington с сайта asknature.org

Готовясь к погружению, C. acutus преобразует около половины своих восков из насыщенных в полиненасыщенные, которые имеют бóльшую плотность, поэтому животное начинает тонуть. На глубине около 400 метров, при давлении в 40 бар и температуре от −0,5°C до 2°C, воска твердеют, еще больше уменьшаются в объеме и исполняют роль балласта, который тянет животное вниз. Рачки погружаются до тех пор, пока не приобретают нейтральную плавучесть, после чего начинают пассивно парить в толще воды.

Исследования показали, что степень ненасыщенности восковых эфиров, выделенных из погружающихся больше чем на 400 метров C. acutus, стабильно близка к 50%. Эксперименты с аналогичными эфирами выявили чувствительность к давлению точки их перехода из жидкого состояния в твердое, причем менее насыщенные твердели при меньшем давлении и более высоких температурах. При этом точка фазового перехода восковых эфиров с насыщенностью от 65 до 100% почти не зависит от давления (проверено до 200 бар) и происходит при неестественном для воды диапазоне температур от −4 до −2,5°C. Таким образом рачки достигают минимально необходимой для успешного погружения степени ненасыщенности своих жировых запасов. Во время «спячки» животные их не расходуют, а используют для размножения сразу после всплытия весной еще до начала «цветения» фитопланктона.

Пробуждаясь весной, рачки начинают активно двигаться вверх, их жир плавится, общая плотность тела падает, и они всплывают пассивно за счет выталкивающей силы.

Основным источником полиненасыщенных жирных кислот для рачков являются диатомовые водоросли, которые особенно обильны в более высоких широтах океанов вблизи границы распространения льда. Сроки «цветения» и площадь распространения диатомей изменяются в разные годы. Это и объясняет вариацию сроков погружения диапаузирующих каляноидов по годам в различных ареалах.

Известно, что накопление ненасыщенных липидов — это черта, свойственная и многим другим морским членистоногим, впадающим в диапаузу. Вероятно, их механизм погружения сходен с каляноидами.

Интересно, что аналогичный механизм регулирования плавучести используют также кашалоты, которые могут изменять температуру спермацетового органа, регулируя приток крови к нему. Эта конвергенция у столь филогенетически далеких видов, вероятно, обусловлена требованием минимизации расхода энергии и сходной глубиной погружения.

Для некоторых антарктических каляноидов также доказана способность регулировать свою плавучесть изменением ионного состава гемолимфы, в частности заменой тяжёлых ионов (Na+, Mg2+и SO42−) на лёгкий NH4+. То есть они могут использовать механизм, характерный для ракообразных с отрицательной плавучестью.