Чувствительный нос звездоноса

Крот звездонос, или звездорыл (Condylura cristata)

Фото из статьи K. C. Catania, 2017. Behavioral pieces of neuroethological puzzles.

На фото — крот звездонос, или звездорыл (Condylura cristata), получивший это название за свой примечательный нос. Нос крота состоит из 22 подвижных отростков, образующих вокруг ноздрей звездочку диаметром всего 1 см. Сам же звездонос размером примерно с европейского крота (Talpa europaea). Нос звездоноса — это не украшение, а особый высокочувствительный тактильный орган, который заменяет кроту полноценное зрение и, вероятно, является самым высокоразвитым органом осязания среди млекопитающих.

Звездоносы обитают в северо-восточной части Северной Америки, в заболоченных местах, прилегающих к водоемам. Они роют обширные системы туннелей на глубине 3–60 см и редко выходят на поверхность. Добывают пищу в иле или в воде. Питаются беспозвоночными: как мелкими насекомыми, так и дождевыми червями.

Звезда крота состоит из 11 пар придатков, покрытых около 25 000 чувствительных органов, называемых органами Эймера (см. Eimer's organ). На микроскопическом изображении поверхность придатков покрыта как будто бы сеточкой, каждый сегмент которой составляет около 40–60 мкм в диаметре. Выпуклый сегмент — и есть орган Эймера. Он состоит из стопки клеток эпидермиса, которые снабжаются нервными волокнами, образующими свободные нервные окончания под наружным слоем эпидермиса, а также из механорецепторов (клеток Меркеля) и инкапсулированного нервного рецептора в дерме.

Звезда и органы Эймера звездоноса. A — микрофотография звезды, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Пронумерованы пары придатков, одиннадцатая пара образует тактильную ямку (Tactile fovea). B — крупный план одного придатка, на котором виден эпидермис, состоящий из органов Эймера. C — каждый орган Эймера имеет центральное нервное волокно, оканчивающееся рядом свободных нервных окончаний (Free nerve endings), которые образуют небольшую выпуклость под верхним слоем эпидермиса. Клетка Меркеля (механорецептор) и инкапсулированный нервный рецептор (Lamellated Corpuscle) находятся в основании каждого органа Эймера. Фото из статьи K. C. Catania, 2019. All in the Family — Touch Versus Olfaction in Moles

Органы Эймера есть на носу и у других кротовых, например у выхухоли и европейского крота. Кроты, живущие в сухой почве, имеют более крупные органы Эймера (у европейского крота их диаметр 60–100 мкм) и более толстый слой ороговевшего эпидермиса, защищающий подлежащие ткани. Звездонос — единственный крот, живущий в заболоченных местах. У него маленькие органы Эймера, тонкий слой ороговевших клеток эпидермиса, высокое отношение площади поверхности к объему придатков. Поэтому у него самый чувствительный нос из всех кротов.

Кончик носа европейского крота при разном увеличении электронного микроскопа. Пупырышки — это органы Эймера, всего их около 2200. Фото из статьи K. C. Catania, 2000. Epidermal sensory organs of moles, shrew moles, and desmans: a study of the family talpidae with comments on the function and evolution of Eimer’s organ

Как же у звездорыла сформировался столь оригинальный нос? Ученые предполагают, что у его предка были полоски органов Эймера на носу, которые в процессе эволюции отделились и превратились в отростки. Эту гипотезу подтверждает сходство формы носа у эмбриона звездорыла и взрослого тихоокеанского крота (Scapanus orarius), обитающего на западе Британской Колумбии и Калифорнии. В процессе эмбрионального развития звездорыла отростки звезды формируются направленными назад, вперед они изгибаются уже после рождения.

Эмбрион звездорыла. Обе микрофотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Фото из статей K. C. Catania, 2005. Star-nosed moles и J. Spiro, 2001. A head start in the cortical space race

У взрослого тихоокеанского крота кончик носа представляет собой своеобразную «протозвезду» с обращенными назад придатками.

Носы звездорыла (A, С) и тихоокеанского крота (B, D). A — эмбриональные (черно-белое фото) и постнатальные стадии развития носа звездорыла. Сперва отростков нет, потом появляются линии, обозначающие будущие отростки, потом они образуются прилегающими к носу и только у взрослой особи обращаются вперед. B — нос взрослого тихокеанского крота, видно, что его отростки не отделяются от носа, а остаются четко различимыми бороздами. С — формирующиеся отростки носа у эмбриона звездорыла, D — нос тихоокеанского крота. Обратите внимание на их сходство. Фото из статьи K. C. Catania, 2019. All in the Family — Touch Versus Olfaction in Moles

 

Ученые также задались вопросом иннервации такого сверхчувствительного органа. И оказалось, что за каждую пару отростков на носу в первичной соматосенсорной коре головного мозга звездорыла отвечает отдельная область, подобным образом регулируются вибриссы у усатых животных. Несмотря на то что фактически звезда занимает очень небольшую часть тела, в соматосенсорной коре за реакцию на стимуляцию отростков звезды отвечают три области, занимающие большую часть коры. Хотя у звездорыла тоже есть вибриссы, судя по карте первичной соматосенсорной коры за них отвечает меньшая область, чем у других животных, и каждая отдельная пара вибрисс не дифференцирована.

Иллюстрация, показывающая анатомические пропорции тела звездорыла (вверху) и то, как эти части тела представлены в соматосенсорной коре (внизу). Правда, напоминает кортикального гомункулуса? Рисунок из статьи K. C. Catania, J. H. Kaas, 1996. The Unusual Nose and Brain of the Star-Nosed Mole

Нос заменяет звездорылу зрение. Самая чувствительная область носа — это тактильная ямка, сформированная одиннадцатой парой отростков. Область в первичной соматосенсорной коре, отвечающая за эти отростки, значительно увеличена по сравнению с теми, что регулируют остальные пары.

Срез новой коры головного мозга звездорыла, на котором показана область, в которую поступает сенсорная информация от звезды. На увеличенном изображении звездочкой отмечена область, отвечающая за 11 пару отростков. Фото из статьи K. C. Catania, 2017. Behavioral pieces of neuroethological puzzles

Когда звездорыл ощупывает окружение и натыкается на потенциально съедобный объект, он очень быстро перемещает на него одиннадцатую пару отростков. Эти движения напоминают саккады — быстрые согласованные движения глаз приматов. У крота они даже быстрее. Так, одно движение глаз, например, человека занимает 30–60 миллисекунд, а одно движение отростков звезды — 20–50 миллисекунд. Тактильная ямка звездорыла напоминает центральную ямку сетчатки глаза приматов — место с самой высокой разрешающей способностью.

Звездорыл успевает прикоснуться к потенциальной добыче, принять решение о ее поедании, съесть ее и перейти к дальнейшему поиску за 120–400 миллисекунд. Человек за это время может даже не начать движения глаз в сторону обнаруженной добычи. Продолжительность прикосновения крота к объекту составляет всего 25 миллисекунд. Предполагается, что звездорыл достиг предела скорости реакции млекопитающих. Он даже занесен в Книгу рекордов Гиннесса как «самый быстрый едок среди млекопитающих». Интересно, что в самих отростках, несмотря на такую скорость движения, нет мышц. Вместо этого движения носа контролируются мышцами, которые прикрепляются к черепу, а сухожилия, идущие вдоль стороны морды, прикрепляются к основанию отростков.

Звездорылы поедают сотни жертв в минуту. Они охотятся как на крупную, так и на мелкую добычу, которой в болотистых почвах в избытке. Передние резцы звездорыла образуют крошечную лунку, которая упрощает захват мелкой добычи. При ловле добычи одиннадцатая пара придатков раздвигается, обнажая мелкие зубы, готовые схватить жертву. Европейские кроты обладают сравнительно массивными зубами и челюстями и не могут справиться с крошечной добычей.

Необычные передние зубы звездоноса. D — вид спереди слева, сравнение с обыкновенным кротом справа. E — положение специализированных зубов относительно звезды на носу. Фото из статьи K. C. Catania, 2019. All in the Family — Touch Versus Olfaction in Moles

Нос звездорылов может применяться и по прямому назначению: они вынюхивают добычу под водой, быстро выдыхая и вдыхая обратно небольшие пузырьки воздуха, которые улавливают запахи на своей поверхности. Но и тут звезда пригождается: она помогает удерживать пузырек у носа и не дает ему отправиться в свободное плавание.