Тиараюденс (лат. Tiarajudens eccentricus) - саблезубый вегетарианец

Тиараюденсы (лат. Tiarajudens eccentricus), вероятнее всего, были мирными вегетаринцами. Рисунок © Voltaire Paes Neto из статьи J. C. Cisneros et al., 2015. Tiarajudens eccentricus and Anomocephalus africanus, two bizarre anomodonts (Synapsida, Therapsida) with dental occlusion from the Permian of Gondwana.

В мелководной заводи схлестнулись два свирепых саблезубых... «Хищника!», — захотите продолжить вы, но окажетесь абсолютно неправы: несмотря на кровожадный вид, тиараюденсы (Tiarajudens eccentricus), вероятнее всего, были мирными вегетаринцами. Эти животные из клады терапсид (прямых предков современных млекопитающих) жили на юго-западе суперматерика Пангея в среднем пермском периоде, около 260 миллионов лет назад, а свои устрашающие верхние клыки использовали, скорее всего, для решения внутривидовых конфликтов.

Саблезубый вегетарианец — далеко не уникальное событие в эволюционной истории млекопитающих. Хотя обычно мы представляем на месте обладателей солидных клыков свирепых плотоядных, есть они и среди представителей современных копытных. И у сибирской кабарги (Moschus moschiferus), и у южноазиатских оленьковых, самцы не носят рогов, но зато вооружены длинными верхними зубами, торчащими даже из закрытой пасти. С их помощью они решают конфликты с сородичами, причем порой довольно кроваво: тонкие клыки глубоко уходят в тело соперника и могут заколоть его насмерть.

Хотя кабарга не питается мясом, ее внушительные клыки довольно опасны. Фото © Scott Robinson с сайта flickr.com

Ну а то, что характерно для современных млекопитающих, вполне могло быть обычным делом и среди терапсид: например, уже известно, что у позднепермских дииктодонов солидными верхними клыками обладал только один из полов (предположительно — мужской), так что вполне вероятно, что и единственный обнаруженный неполный череп тиараюденса принадлежал самцу. Помимо черепа были также найдены фрагменты конечностей и целый ряд гастралий, или брюшных ребер, всё — в желтых песчаниках формации Риу-ду-Расто (Rio do Rasto Formation) на юге Бразилии, в штате Риу-Гранди-ду-Сул.

Тиараюденса отнесли к базальным представителям аномодонтов (Anomodontia, «страннозубые»), к которым принадлежат российские венюковии  и суминии, а также многочисленные виды дицинодонтов. Правда, на классического родственника великанши-лисовиции тиараюденс был не слишком похож: его челюсти не были покрыты роговым «клювом», а клыки скорее напоминали не округлые колышки, а уплощенные сабли, длина которых достигала двенадцати сантиметров — и это у животного, которое было размером со свинью!

Окаменелости тиараюденса: (а) песчаниковая плита с сохранившимися остатками животного, (b) их прорисовка и (с) прорисовка реконструированного скелета. Рисунок из статьи J. C. Cisneros et al., 2015. Tiarajudens eccentricus and Anomocephalus africanus, two bizarre anomodonts (Synapsida, Therapsida) with dental occlusion from the Permian of Gondwana

Относительно размеров черепа эти клыки не имеют себе равных среди терапсид: для сравнения, соотношение длины клыка и длины черепа у знаменитой иностранцевии составляло 1:0,26, а у тиараюденса — 1:0,57. При этом клыки тиараюденса обладают глубокими корнями, покрыты тонким слоем эмали и достаточно прочны, чтобы выдерживать значительные нагрузки и не ломаться. Использовали ли животные эти зубы при добывании пищи? Сомнительно. В отличие от «нормальных» зубов, на которых присутствуют следы истирания, ничего подобного на клыках обнаружено не было, так что если тиараюденс и использовал клыки для, скажем, копания, то делал это «от случая к случаю», а не постоянно.

Остальные зубы тиараюденса тоже заслуживают упоминания. Во-первых, передние и задние зубы животного значительно отличались по форме: резцы были крупными, грубо зазубренными, с высокими листовидными коронками, а вот многочисленные заклыковые зубы (по тринадцать на каждой половинке челюсти) были значительно расширены и плотно прилегали друг к другу, формируя парные перетирающие площадки. Такая форма зубов идеально подходит для питания растительной пищей: резцы помогают откусывать куски растений (похожие зубы, к примеру, есть у современных игуановых ящериц), тогда как заклыковые зубы позволяют перетирать даже очень жесткую пищу. К сожалению, нижняя челюсть не сохранилась, поэтому мы не можем точно сказать, каковы были зубы на ней, однако сохранившиеся на верхних зубах площадки истирания, образовавшиеся при жизни животного, красноречиво говорят о том, что тиараюденс был одним из первых аномодонтов (а также наземных позвоночных вообще), который был способен настолько эффективно пережевывать грубую растительную пищу.

Реконструкция черепа тиараюденса и внешнего вида животного. Рисунок © Mauricio Antón с сайта age-of-mammals.ucoz.ru

К сожалению, об окружении тиараюденса известно не так уж много, хотя кое-какие предположения можно высказать, глядя на экосистемы Южной Африки, которая 260 миллионов лет назад лежала с Южной Америкой бок о бок. В те времена территория южной Бразилии представляла собой систему мелководных озер, в которые стекались небыстрые и, вероятно, сезонные реки, исчезавшие с приходом засухи. В озерах водились различные виды моллюсков, рыб и амфибий; среди последних встречались довольно крупные экземпляры, длиной до трех метров. Климат тогда стоял влажный и сравнительно прохладный, и озерные берега были покрыты лесами семенных папоротников глоссоптерисов (Glossopteris). Открытых пространств тогда практически не существовало.

Нишу травоядных животных делил с тиараюденсом другой примитивный аномодонт — растодон (Rastodon), а также хорошо бронированный мелкий парейазавр — провелозавр (Provelosaurus americanus). Жили в Риу-ду-Расто и крупные растительноядные дейноцефалы наподобие южноафриканских, однако от них сохранились только обломки костей. Крупнейшим же наземным хищником в этом сообществе был, по-видимому, примитивный хищный дейноцефал пампафон (Pampaphoneus), с черепом тридцатисантиметровой длины — как у крупной собаки. Кто знает, возможно, именно угроза со стороны пампафонов и ему подобных хищников вынудила тиараюденсов обзавестись грозными клыками.

Реконструкция внешнего вида тиараюденса. Рисунок © Willem Svd Merwe с сайта deviantart.com

В целом тиараюденс был довольно необычным животным, обладавшим несколькими типами зубов, каждые из которых выполняли свою функцию и позволяли обладателю питаться буквально любой доступной растительностью, от мягких водорослей до веток и коры деревьев. Позже дицинодонты, дальние родственники тиараюденса, добьются примерно тех же результатов, но иным путем: они полностью откажутся от зубов (исключая пару верхних клыков) и начнут срывать пищу роговым «клювом», а перетирать ее об ороговевшее нёбо.

И тот, и другой способ хорошо подходит для жизненных нужд растительноядного животного, однако, вероятно, способ дицинодонтов оказался всё же выгоднее с эволюционной точки зрения (может быть, потому, что ороговевшее покрытие нёба обновить проще, чем вырастить на замену целый зуб?), поэтому все последующие поколения аномодонтов, вплоть до гигантской лисовиции, пользовались именно им.