Терроптера (лат. Terropterus xiushanensis)

Реконструкция внешнего вида терроптера (Terropterus xiushanensis). Рисунок © Dinghua Yang с сайта sci-news.com

Миксоптериды (Mixopteridae) — семейство морских животных, относящееся к  отряду ракоскорпионов, своеобразных членистоногих, напоминавших, как ясно из названия, химеру рака и скорпиона. Этот отряд был весьма успешен на протяжении всего палеозоя, но миксоптериды относятся только к силурийскому периоду. До недавнего времени к ним относили только два рода, причем оба они были описаны больше восьмидесяти лет назад, а остатки всех их представителей были найдены либо в Европе, либо на восточном побережье Северной Америки, — в палеозойскую эру эти континенты входили в состав суперконтинента Лавруссия. И только недавно поступило сообщение о находке в Китае трех хорошо сохранившихся экземпляров новых вида и рода миксоптерид, названного терроптером сюшаньским (Terropterus xiushanensis). Терроптер, живший примерно 435 млн лет назад, был древнейшим и крупнейшим среди сородичей по семейству: достигая метровой длины, этот хищник был, пожалуй, самым страшным плотоядным животным силурийского моря.

Эвриптериды (Eurypteridae), неформально известные как «ракоскорпионы», — пожалуй, одни из самых известных морских хелицеровых палеозойской эры, а также одни из самых успешных: в настоящее время описано уже около двухсот пятидесяти видов этого отряда, древнейшие из которых возникли более 460 миллионов лет назад! Их внешний вид, если не вдаваться в детали, напоминал строение современных пауков и скорпионов: тело делилось на два главных отдела, головогрудь и брюшко, имелись хелицеры с маленькими клешнями, которыми ракоскорпион засовывал пищу в рот, и ходильные ноги, покрытые шипами. У морских видов задние конечности становились широкими и плоскими, превращаясь в весла: вместе с уплощенным конечным сегментом брюшка — тельсоном, — они были главными движителями ракоскорпиона в воде.

История группы насчитывает по меньшей мере двести миллионов лет: первые ракоскорпионы возникли на Земле еще в среднем ордовике, и хотя во время ордовикско-силурийского вымирания 450 миллионов лет назад животный мир Земли понес серьезные потери, ракоскорпионы довольно быстро оправились от настигшего их удара, и к среднему силуру (около 430 миллионов лет назад) они уже достигли своего максимального расцвета. Не испытывая серьезной конкуренции со стороны крупных позвоночных (первые хищные рыбы появились на Земле почти десять миллионов лет спустя, и долгое время они оставались существами довольно скромных размеров), ракоскорпионы владычествовали среди морских хищников. Однако, к сожалению, их «золотой век» не продлился долго. Около 375 миллионов лет назад, в конце девонского периода, планету постигло очередное массовое вымирание, серьезно подкосившее благополучие эвриптерид. После этого группа начала медленно угасать: на протяжении еще 125 миллионов лет постепенно исчезали все морские виды, и последние ракоскорпионы жили уже в пресных или солоноватых водоемах. Последние представители ракоскорпионов — в том числе полутораметровый кампилоцефал (Campylocephalus), найденный в позднепермских отложениях Республики Коми, — исчезли из палеонтологической летописи примерно 250 миллионов лет назад во время массового пермского вымирания: справившись с двумя вымираниями, ракоскорпионы изрядно подточили свой запас прочности, и третьего удара, самого жестокого из всех, они уже не пережили.

Ракоскорпионы на морским дне. Рисунок Чарльза Найта с сайта ru.wikipedia.org

Хотя большинство ракоскорпионов были довольно скромных размеров — в среднем не более 20 сантиметров в длину, — попадались среди них и настоящие монстры: например, живший около 415 миллионов лет назад акутирам (Acutiramus) достигал длины два метра, а появившийся примерно 405 миллионов лет назад йекелоптер (Jaekelopterus) был еще на полметра длиннее! Из всех членистоногих только гигантские многоножки артроплевры достигали сопоставимых габаритов, — но эти тихоходные животные, судя по сохранившемуся содержимому кишечника, были мирными вегетарианцами (A. C. Scott et al., 2011. Evidence of pteridophyte–arthropod interactions in the fossil record), тогда как ракоскорпионов традиционно реконструируют в виде свирепых хищников.

Впрочем, так ли оно было на самом деле — вопрос спорный: хотя анатомия ракоскорпионов изучена довольно хорошо, особенности их палеоэкологии все еще окутаны для нас тайной. Так, например, предполагается, что (неформальное) английское название этих животных — sea scorpions (то есть «морские скорпионы») — можно применять лишь для некоторых эвриптерид, поскольку более поздние виды активно заселяли пресные воды и даже предпринимали попытки выйти на сушу. Впрочем, едва ли эти прогулки были продолжительными: хотя в жабрах ракоскорпионов были найдены специальные перегородки, не дававшие им слипнуться на воздухе (J. C. Lamdell et al., 2020. Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion), а их панцирь был намного легче, чем у современных скорпионов (S. J. Braddy et al., 2007. Giant claw reveals the largest ever arthropod), сохранившиеся следы этих животных указывают на то, что по суше ракоскорпионы передвигались крайне медленно, переставляя короткие ноги и волоча сегментированное брюхо.

Гигантский ракоскорпион гиббертоптер (Hibbertopterus) длиной около полутора метров ползет по берегу древней Шотландии, пока за ним наблюдает примитивное четвероногое казинерия (Casineria): предполагается, что именно следы этого рода ракоскорпионов были описаны в статье 2005 года. Рисунок Дмитрия Богданова с сайта deviantart.com

К сожалению, пока что не было найдено окаменелостей ракоскорпионов с сохранившимся содержимым кишечника, поэтому о том, чем питались эти животные, ученые в основном судят по косвенным доказательствам. Так, например, крупные размеры, покрытые шипами конечности и стереоскопическое зрение, позволявшее животным точно оценивать глубину, как будто говорят в пользу хищнического образа жизни. Однако, к примеру, для гигантского акутирама активная охота даже на сравнительно мягкотелую добычу была поставлена под сомнение: выяснилось, что клешни этого животного были недостаточно прочны, а значит, он либо питался разлагающейся падалью, либо вообще был вегетарианцем (D. S. Brandt, V. E. McCoy, 2014. Modern Analogs for the Study of Eurypterid Paleobiology).

Впрочем, это лишь единичное и очень косвенное свидетельство в пользу мирного образа жизни ракоскорпионов: хотя пересмотр устоявшегося взгляда на гигантских древних беспозвоночных не является чем-то уникальным, с ракоскорпионами такого, скорее всего, не случится: были найдены копролиты двух разных видов ракоскорпионов, причем в обоих образцах, наравне с остатками трилобитов и бесчелюстных рыб, были найдены фрагменты тел других ракоскорпионов тех же видов (P. A. Selden, 1984. Autecology of Silurian eurypterids). Иными словами, эти вымершие животные были не только хищниками, но и каннибалами, охотно пожиравшими своих сородичей.

Некоторые роды ракоскорпионов. Обратите внимание на миксоптера (Mixopterus, второй слева в среднем ряду) — это ближайший родственник китайского терроптера. Рисунок © WillemSvdMerwe с сайта deviantart.com

К счастью, с новым видом ракоскорпионов, найденным в Китае, подобных проблем не возникло: терроптер сюшаньский (Terropterus xiushanensis, родовое название буквально переводится как «ужаснокрылый»), как и его сородичи-миксоптериды (Mixopteridae), отличался весьма крупными передними конечностями, обращенными вперед и буквально усеянными длинными шипами. Именно благодаря уникальному расположению шипов ученые смогли не только отнести этого ракоскорпиона к миксоптеридам, но и выделить в отдельный род: на четвертом сегменте конечности у терроптера было по два коротких шипа, тогда как у других известных миксоптерид, миксоптера (Mixopterus) и ланаркоптера (Lanarkopterus), ничего подобного не наблюдается. Также терроптер отличается от прочих миксоптерид формой тазиков и относительной длиной всех сегментов конечностей, что, вкупе с временной и пространственной изоляцией, позволяет говорить об обнаружении нового вида.

Для чего же терроптеру были нужны столь странные на вид конечности? Предполагается, что у них могло быть несколько функций, в том числе и демонстрационная, но основным их назначением была ловля пищи. У современных членистоногих тоже есть нечто подобное: фрины (жгутоносные пауки), используют свои усеянные тонкими шипами педипальпы в качестве «ловчей корзины», и описавшие терроптера ученые предполагают, что он мог использовать свои странные конечности аналогичным образом. Учитывая солидный размер ловчих конечностей — до половины от общей длины тела! — у терроптера был хороший охват, тогда как острые шипы не давали пойманной жертве вырваться, и хищнику оставалось только подтащить добычу к челюстям, чтобы приступить к трапезе.

Не считая размеров и сухопутного образа жизни, современный африканский фрин Damon diadema удивительно напоминает своего древнего морского родственника. Фото © Preradkor с сайта deviantart.com

Предполагается, что рядом с терроптером жило не так много животных, которых он (хотя бы чисто теоретически) не мог рассматривать как обед: из формации Сюшань (Xiushan Formation) известны некрупные трилобиты, а также брюхоногие и плеченогие моллюски. Встречался в этих водах и другой ракоскорпион, неопределенный представитель семейства Pterygotidae, однако его остатки слишком фрагментированы, чтобы можно было однозначно судить о его размерах и привычках. Среди птериготид встречались животные самых разных габаритов, от двадцатисантиметровых крошек до великанов длиной 2–2,5 метра, поэтому кем был для терроптера этот его сородич — потенциальной добычей или смертельной угрозой, — пока что сказать нельзя.

Возможна и такая ситуация, что два вида ракоскорпионов вполне мирно уживались на одной территории, разделяя экологические ниши: судя по тонким шипам, терроптер в основном добывал себе на обед мелких животных, которых буквально высеивал из окружающей воды, тогда как среди птериготидов встречались виды (например, знаменитый птеригот), способные ловить и разрывать на кусочки сравнительно большую, активно сопротивляющуюся добычу. Благодаря такому разделению «любимых блюд» в одной и той же экосистеме могут добывать себе пропитание хищники сопоставимых размеров — например, в раннемеловой Африке таким образом уживались кархародонтозавры и спинозавры: пока одни искали пищу на берегу, другие добывали ее в водоемах.

Окаменелости и реконструкция терроптера: (а), (с), (d), (e), (f) — отпечатки конечностей и их частей, (b) — реконструкция животного с дорсальной и вентральной сторон, (g) — отпечаток тельсона. Длина масштабных отрезков: (a), (d), (f) — 5 мм; (е) — 2 мм; (с) — 1 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Bulletin

Наконец, последняя интересная особенность терроптера заключается не в том, как он выглядел и какой образ жизни вел, а в том, где его нашли. Миксоптериды — одно из наиболее причудливых, но в то же время и самых малочисленных семейств ракоскорпионов: первый его представитель, миксоптер, был описан еще в 1921 году, а в 1936 году часть миксоптеров, найденных в Шотландии, была переописана под именем ланаркоптеров, после чего на протяжении более чем восьмидесяти лет новых видов миксоптерид не находили. Терроптер стал лишь третьим родом в семействе, при этом самым древним: он жил как минимум за десять миллионов лет до своих ближайших родственников и, вдобавок, был значительно крупнее их. Если ланаркоптер вырастал лишь до 30 сантиметров в длину, а миксоптер — до 75, то крупнейшие экземпляры терроптера были в длину почти метр, то есть размером с небольшого тюленя!

Также примечательно и место, где нашли терроптера: в Китае, за тысячи километров от остальных видов семейства, найденных в Эстонии, Норвегии, Шотландии и Северной Америке. Около 425 миллионов лет назад Европа и Северная Америка представляли собой единый суперконтинент Лавруссию, а вот южный Китай находился на другом берегу океана Реикум и был частью другого суперконтинента — Гондваны. Выходит, миксоптериды не были эндемиками Лавруссии и жили по обе стороны океана. Были ли они, подобно птериготидам, распространены всесветно — пока что сказать трудно, но дальнейшие исследования в Азии наверяняка позволят ученым прояснить этот вопрос.

Карта мира в среднем силуре (сверху) и передние конечности трех известных родов миксоптерид (снизу); цветные точки обозначают места находок окаменелостей. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Bulletin

Подводя итоги, обнаружение терроптера не только пополнило палеонтологическую летопись новым чудовищным беспозвоночным, словно просящимся на экраны фильма ужасов, но и значительно расширило временные и географические рамки существования миксоптерид, позволив нам больше узнать об этом интересном семействе древних беспозвоночных.