Пандан ароматнейший (лат. Pandanus odorifer)

Такие корни называют ходульными. Фото Полины Сутягиной, Южная провинция, Шри-Ланка, март 2022 года.

Когда смотришь на этот наваливающийся на берег ствол с розеткой жестких листьев на верхушке, выставляющий в своем замедленном падении корень за корнем, словно отращивая ноги, кажется, что вот-вот он начнет перебирать ими словно энт из легендариума Джона Рональда Руэла Толкина.

Такие корни называют ходульными. Их обладатель, которого я сняла на побережье Шри-Ланки,  — пандан ароматнейший (Pandanus odorifer) — он получил свой видовой эпитет благодаря особому аромату мужских цветков (панданы — двудомные растения). Ходульные корни есть у большинства представителей рода пандан, насчитывающего около 750 видов. В основном панданы — это обитатели тропиков Восточного полушария, наибольшего видового разнообразия они достигают в Малайзии и на Мадагаскаре. Характерным местом обитания многих панданов является прибрежная зона, но некоторые виды можно обнаружить и в горах. Пандан ароматнейший распространен на морских побережьях Южной Азии и островов Океании, в частности на юге Индии и на острове Шри-Ланка.

Пандан на берегу

Панданы — это древовидные однодольные растения. Пандан ароматнейший представляет собой невысокое дерево до четырех метров высотой с длинными жесткими листьями (около 40–70 см). Панданы также называют винтовыми пальмами (screw palm) благодаря особому листорасположению: листья крепятся на стволе несколькими спиральными рядами, а охватывающие ствол влагалища отмерших листьев формируют по всей его длине характерный винтовой рисунок. Но, пожалуй, самое примечательное в панданах — это их толстые одревесневающие корни, зачастую отходящие по всей длине ствола и делающие дерево похожим на многоножку. Такие корни не зря получили название ходульных: когда смотришь на пандан, действительно кажется, что дерево стоит на ходулях или подпорках.

Пандан ароматнейший. Слева — на стволе хорошо видно спиральное расположение листьев и листовых влагалищ отмерших листьев. Справа — ходульные корни

Мы привыкли думать о корнях как о подземных органах растения, благодаря которым оно получает минеральное питание, дотягивается до источника влаги, закрепляется в почве. Но у ряда растений, в первую очередь тропических, для того чтобы выполнять эти функции, корни могут приобретать весьма необычный облик. Ходульные корни пандана относятся к воздушным корням, а по происхождению являются придаточными — отходят прямо от ствола. Воздушными называются корни, которые изначально развиваются не под землей. Некоторые морфологи особо отмечают, что такие корни, как у пандана, следует называть воздушными придаточными корнями, а не просто воздушными, чтобы не объединять их в группу с отличными по происхождению и функциям другими тропическими вариантами, такими как, например, пневматофоры или дыхательные корни мангровых растений (например, ризофоры, хотя у нее помимо пневматофоров есть и ходульные корни).

Похожие корни-подпорки есть также у баньяна, или фикуса бенгальского (Ficus benghalensis), но, в отличие от пандана, они отходят не от ствола, а от крупных ветвей, и спускаются вертикально вниз. Благодаря своим воздушным корням одно дерево баньяна может разрастаться так, что практически формирует целую рощу. Его корни называют также столбовидными (в английском языке используется выражение prop roots). Наибольшим разнообразием представителей среди растений с опорными воздушными корнями обладают род фикус и род пандан.

Основная функция ходульных корней — удержание, заякоривание ствола на неустойчивом субстрате приливно-отливной зоны, особенно во время сильных, порой и ураганных ветров, которые нередки на побережье, где растут панданы. Как правило, у ствола формируется не один, а целая система таких опорных корней наподобие снегоступов, когда вес распределяется по многочленным опорам. У пандана эти корни могут напоминать шалаш, отходя по разные стороны ствола, в основном ближе к его основанию. Но часто можно видеть и другую картину: ствол постепенно поникает, выбрасывая корни по всей своей длине и постепенно перемещаясь на следующую «ходулю», такой тип называется шагающий.

Слева — шалаш из ходульных корней пандана. Справа — шагающий тип пандана

Ходульные корни способны хорошо противостоять как на разрыв, так и на сжатие (излом) благодаря распределению механических тканей — в кольце периферических проводящих пучков и в пучках центральной части корня. Опорные корни могут ветвиться, образуя целый кластер корней. Многочисленные воздушные корни превращают группу деревьев пандана в труднопроходимые заросли из стволов и корней.

Заросли пандана

У пандана ароматнейшего воздушные ходульные корни и листья снабжены острыми шипиками, что делает передвижение в таких зарослях особо увлекательной, а порой и весьма трудной задачей.

Длинные кожистые листья панданов снабжены острыми шипиками по краю листовой пластинки, также шипиками вооружены ходульные корни (справа)

Еще одно обстоятельство, столь располагающее к отращиванию ходульных корней, — панданам как однодольным растениям не свойственно вторичное утолщение, поэтому ствол их, как и ствол пальм, примерно одинаков по толщине по всей длине, что не способствует хорошей устойчивости. Постепенно поникающим стволам винтовых пальм система ходульных корней приходится очень кстати.

Другой плюс корней, возникающих в разных частях растения, заключается в том, что они обеспечивают «короткий путь» к питательным элементам разных частей ствола. Панданы растут в приливно-отливной прибрежной зоне, где сталкиваются с проблемой нехватки влаги и минерального питания в почве. Поэтому часть их воздушных корней на долгое время так и остаются воздушными, не достигая субстрата, поскольку именно в таком состоянии они способны обеспечить растение водой. Первичный корень и даже само основание ствола пандана часто отмирает, а его живая часть остается только на «ходулях» корней, и снабжение водой и минеральными веществами идет исключительно за счет них. Некоторые из корней пандана даже могут и вовсе не достигать почвы, оканчиваясь опробковевающим крупным корневым чехликом. Иногда такой корень может служить удобным «кашпо» для эпифитов.

Корневые чехлики панданов

У пандана весьма интересная система сбора дождевой воды. Толстые кожистые листья с обилием механической ткани напоминают желоб, по которому дождевая вода стекает к стволу. Винтовые розетки листьев пандана работают так же, как у эпифитных представителей бромелиевых, накапливая в своих основаниях дождевую воду. Эти маленькие резервуары часто служат местом размножения москитов. Оттуда вода стекает по каналу из оснований отмерших листьев на поверхности ствола, и далее — по воздушным корням, некоторые из которых имеют специальные желобки на поверхности. Как было показано на примере пандана Форстера (Pandanus forsteri), в зависимости от наклона корня желобки могут располагаться на нижней или верхней их поверхности, способствуя направлению потока воды к корневому апексу (верхушке). У вертикальных же корней желобков нет, поскольку по ним вода и так течет вниз. Вода стекает по желобкам и впитывается корневым чехликом, образованным из абсорбирующей воду ткани, откуда она попадает в проводящую систему корня.

Панданы растут в приливно-отливной зоне и отлично приспособлены к регулярным морским брызгам: эпидерму подстилает многослойная гиподерма, а устьица — погруженные и прикрыты эпидермальными сосочками.

Слева — желобок на поверхности воздушного корня пандана. Справа — панданы на берегу

Панданы являются экономически важными растениями для тропических океанических стран, в некоторых занимая второе место после кокосовой пальмы. Эфирное масло, получаемое из мужских цветков пандана ароматнейшего, в Индии называется кевра (kewra), оно используется в парфюмерии и народной медицине — аюрведе. Поэтому в некоторых местах можно встретить рощи, представленные исключительно мужскими особями. Но в природе мужские и женские растения, разумеется, обитают неподалеку друг от друга, и на женских растениях формируются шарообразные или овальные, вначале зеленые, а при созревании оранжевые или красноватые, шишковидные соплодия, издалека напоминающие ананас. Каждый в отдельности плод является костянкой. Мякоть их довольно волокнистая, однако ее с большой охотой едят летучие мыши, крысы, крабы и даже слоны.

Плоды пандана ароматнейшего: слева — зеленый, справа — спелый

Распространяются плоды пандана в основном по морю, так что пандан способен заселять даже соседние острова. Плоды широко используются в пищу и местным населением, а из мякоти молодых листьев готовят карри и даже десерты. Помимо этого зрелые листья панданов благодаря их прочности используются для плетения циновок и веревок (из волокон делают пряжу) и в качестве кровли для хижин.

Заросли пандана на берегу

Ходульные корни придают устойчивость не только самим деревьям, но и целым экосистемам. Заросли панданов выполняют важную экологическую функцию по стабилизации почвы, предупреждая эрозию побережий. В некоторых местах их даже специально выращивают для укрепления прибрежных склонов, подвижных дюн и для защиты от разрушительного воздействия цунами.